Inbred, inaczej zwany chowem wsobnym, polega na kojarzeniu spokrewnionych ze sobą osobników. Kojarzenia krewniacze prowadzą do homozygotyczności osobników, czyli występowania w genotypie identycznych genów (alleli), których źródłem jest wspólny przodek. Im bliżej w rodowodzie występuje wspólny przodek, tym większe prawdopodobieństwo, że jego geny zostaną przekazane zarówno przez matkę jak i ojca do następnego pokolenia.
Do szacowania prawdopodobieństwa, że dany osobnik odziedziczy po matce i po ojcu te same allele, wywodzące się od wspólnego przodka, służy współczynnik inbredu, którego klasyczny wzór, podany w 1922 roku przez amerykańskiego genetyka Sewalla Wrighta, ma w uproszczeniu postać:
gdzie: n i m oznacza liczbę pokoleń pomiędzy matką i ojcem a wspólnym przodkiem, a suma oznacza dodawanie składowych w przypadku wielu wspólnych przodków.
Konstrukcja wzoru opiera się o następujący mechanizm przekazywania genów do następnego pokolenia: każdy osobnik ma parę genów (alleli) warunkujących daną cechę, z których jeden pochodzi od jego ojca, a drugi od matki. W każdej z komórek rozrodczych (gamet) produkowanych przez tego osobnika znajdzie się tylko jeden allel z każdej pary. Z równym, 50% prawdopodobieństwem, będzie to albo allel pochodzący od jego ojca albo allel pochodzący od matki.
Jeżeli kojarzenie obejmuje zwierzęta spokrewnione ze sobą przez wspólnego przodka, to możliwe są trzy sytuacje: spotkają się dwie gamety z takim samym allelem, pochodzącym od wspólnego przodka i potomek będzie homozygotą pod względem genu przodka, albo tylko jedna z gamet będzie zawierała gen (allel) wspólnego przodka i potomek będzie heterozygotą pod względem tego genu, albo też żadna z gamet nie będzie miała tego genu. Miarą prawdopodobieństwa, że wystąpi pierwsza z opisanych sytuacji, jest właśnie współczynnik inbredu F.
Pamiętać jednak należy, że mowa tu o prawdopodobieństwie, a nie o pewności wystąpienia tej sytuacji, czyli może być tak, że przy niskiej wartości współczynnika inbredu osobnik będzie homozygotą, a przy wysokiej wartości F będzie heterozygotą. By sprawdzić, jak jest w rzeczywistości, potrzebne byłyby molekularne badania genów tego osobnika.
Skutki kojarzeń krewniaczych
Genetycznym skutkiem inbredu jest wzrost homozygotyczności populacji. Im większe jest natężenie inbredu, tym więcej zwierząt w populacji jest homozygotami. Homozygotyczność niesie za sobą określone konsekwencje, zarówno pozytywne jak i negatywne.
Po pierwsze, sprzyja konsolidacji genetycznej populacji i utrwalaniu pożądanych genotypów. Na etapie tworzenia nowej rasy ma to bardzo pozytywne znaczenie. Po drugie, homozygotyczność sprzyja ujawnianiu i eliminowaniu z puli genowej populacji niekorzystnych genów recesywnych, które u heterozygot są maskowane przez geny dominujące. Po trzecie, kumulacja pożądanych genów wybitnego przodka u jego zinbredowanych potomków przyczynia się do poprawy cech użytkowych, dlatego inbred na wybitnego przodka jest często stosowany w hodowli zwierząt domowych (trzeba tu poczynić oczywiste zastrzeżenie, że inbred na kiepskiego przodka nie ma zupełnie sensu!).
Niestety, inbred niesie również ze sobą szereg niekorzystnych zjawisk, polegających na spadku żywotności i produkcyjności zwierząt, określanych mianem depresji inbredowej. Depresja inbredowa jest zjawiskiem spotykanym przede wszystkim w małych populacjach, wywodzących się od niewielkiej liczby przodków. Najważniejszymi przejawami depresji inbredowej jest ujawnianie się dziedzicznych chorób i wad, obniżona wydajność zwierząt oraz problemy z płodnością i plennością (trudności w zapłodnieniu, skłonność do poronień, wysoka śmiertelność noworodków). Przejawem depresji inbredowej jest również większa podatność na choroby, wrażliwość na niekorzystne warunki środowiskowe, zmniejszenie rozmiarów i masy ciała (np. mniejsza masa kości). Negatywnym skutkiem nadmiernego inbredu są także defekty psychiki, polegające na nadpobudliwości czy lękliwości zwierząt.
Te wszystkie objawy często określane są popularnym i jakże słusznym mianem "przerasowania", a wiążą się nie tylko z oddziaływaniem niekorzystnych genów, lecz również ze znaczącym ograniczeniem zmienności genetycznej populacji. Brak zmienności genetycznej jest kluczowym problemem, spędzającym sen z powiek wszystkim hodowcom, którzy pracują z małymi populacjami, a jego dalekosiężnym skutkiem może być niemożność utrzymania przy życiu danej rasy czy gatunku (wspomnieć tu można szeroko nagłośnione problemy z rozmnażaniem pandy wielkiej czy pojawiające się problemy ze zdrowotnością polskich żubrów).
Dla przybliżenia problemów, jaki niesie za sobą nadmierna homozygotyczność, podaję zupełnie abstrakcyjny przykład. Wyobraźmy sobie dwa allele NL i NZ, odpowiadające za dobre samopoczucie latem (NL) lub zimą (NZ). Osobnik homozygotyczny o genotypie NL N L czuje się dobrze tylko latem, a zimą marznie i choruje, z kolei homozygocie NZ NZ dobrze się wiedzie tylko zimą, latem jednak ledwie zipie z przegrzania. Natomiast osobnik heterozygotyczny o genotypie NL NZ będzie się czuł całkiem nieźle w obu porach roku, ponieważ dysponuje genami odpowiadającymi za dobre samopoczucie zarówno latem jak i zimą. Z grubsza rzecz biorąc, podobny mechanizm występuje i w rzeczywistości, powodując wyższość genotypów heterozygotycznych nad homozygotycznymi, a zjawisko to nazywane jest heterozją lub wybujałością mieszańców.
Hodowla większości ras psów rozpoczynała się od niewielkiej grupy zwierząt (założycieli rasy), kojarzonych pomiędzy sobą w celu utrwalenia pożądanych cech pokroju i użytkowości. To, że jamniki mają nieproporcjonalnie długi kręgosłup i krótkie łapki, boksery mają skróconą kufę, wyżły wystawiają zwierzynę robiąc stójkę, a hovawarty mają silnie rozwinięty instynkt stróżowania - to właśnie przykłady typowych dla danej rasy cech utrwalonych genetycznie. W wyniku usilnej pracy hodowlanej nie tylko zostały utrwalone pożądane cechy, ale też wyeliminowano wszystkie cechy niezgodne ze wzorcem rasy. Niestety, przy okazji w znaczącym stopniu ograniczono zmienność genetyczną populacji, która i tak była nieduża, stosownie do małej liczby psów, od których wywodziła się dana rasa. Przykładowo, rasa ogar polski została wyprowadzona od zaledwie czterech osobników: psa Bartka oraz trzech osobników sprowadzonych w roku 1959 z okolic Nowogródka do zasłużonej wrocławskiej hodowli Z Kresów. Gdybyśmy sięgnęli w głąb rodowodów hovawartów jak również wielu innych ras psów, z pewnością również okazałoby się, że wszystkie pochodzą od stosunkowo małej liczby założycieli rasy. Kojarzenia w pokrewieństwie były zatem uzasadnione na początkowych etapach tworzenia rasy. Nasuwa się tu jednak pytanie, czy kojarzenia w bliskim pokrewieństwie (typu: brat z siostrą, matka z synem czy też ojciec z córką) lub prowadzące do nadmiernej kumulacji genów bliskich przodków, mają obecnie sens i mogą dać korzystne efekty? Moim zdaniem, zdecydowanie nie mogą. Dotyczy to w szczególności ras użytkowych, w tym psów ras stróżujących i obronnych. Niezbędnym warunkiem prawidłowej pracy psa użytkowego jest nie tylko dobre zdrowie, ale i bardzo dobra psychika, w tym brak lękliwości i opanowanie, te zaś właśnie cechy są szczególnie podatne na uleganie depresji inbredowej. Zatem im bardziej zinbredowany (homozygotyczny) jest pies, tym większa szansa, że nie spełni wymagań stawianych psu użytkowemu i tym większa możliwość, że taki pies będzie chorowity i mało odporny na niekorzystne warunki środowiska.
Żywotność, witalność i prawidłowa psychika to typowe cechy zwierząt o genotypach heterozygotycznych. W rasach użytkowych inbred z definicji jest pozbawiony sensu, ponieważ zachodzi podstawowa sprzeczność pomiędzy celami hodowli (przychówek wysokiej jakości, czyli heterozygotyczny) a skutkami inbredu (duża homozygotyczność zinbredowanego potomka, prowadząca do pogorszenia pożądanych cech). Zauważmy, że homozygotyczni potomkowie witalnego i żywotnego przodka nie będą wykazywali jego pozytywnych cech, bo nie są heterozygotami pod względem tych cech i w konsekwencji, na podstawie negatywnych wyników testów, mogą odpaść na etapie kwalifikacji do hodowli, natomiast witalni, heterozygotyczni potomkowie, jako dobre użytkowo psy, trafią do hodowli, lecz z definicji nie będą homozygotami. I w ten oto sposób, paradoksalnie, podstawowy cel inbredu, jakim jest uzyskanie do hodowli homozygotycznego osobnika podobnego do wybitnego przodka, nie zostanie spełniony.
Kojarzenia krewniacze są uzasadnione tylko w jednym, bezdyskusyjnym przypadku: gdy brak jest osobników niespokrewnionych (czyli takich, którzy nie mają wspólnych rodziców, dziadków lub pradziadków). Ta sytuacja, która występuje u lokalnych ras psów, wyprowadzonych od małej liczby założycieli rasy, jak ogary polskie, nie dotyczy jednak ras licznych, hodowanych w wielu krajach, takich jak hovawarty, w których istnieje możliwość sięgnięcia po zagraniczne reproduktory i suki hodowlane. W przypadku hovawartów istnieją bardzo dobre warunki, by do polskiej hodowli trafiały osobniki niespokrewnione, a co za tym idzie, by pula genowa polskiej populacji była coraz bogatsza, korzystnie wpływając na przyszłe wyniki hodowlane.
Na zakończenie, warto poruszyć jeszcze jedną kwestię, wywołująca zaniepokojenie niektórych hodowców, a mianowicie, czy użycie w hodowli wysoko zinbredowanych osobników (jako suki hodowlanej lub reproduktora), z dużymi wartościami współczynnikami inbredu, jest bezpieczne i ma sens. Odpowiedź jest prosta: inbred jest istotny na etapie planowania krycia - powinniśmy unikać wysokiego poziomu inbredu u przyszłych potomków naszej suki poprzez wybór niespokrewnionego reproduktora do krycia. Natomiast nie ma żadnych przeciwwskazań do użycia w hodowli zdrowego i dobrej jakości psa (suki) z wysokim współczynnikiem inbredu, ponieważ cechy szczeniąt nie zależą od inbredu rodziców, tylko od inbredu samego miotu.
opracowała:
dr hab. Iwona Głażewska
501-195-455
klub.hovawarta.pl@gmail.com